扩散画出的斑纹

两种物质

1952 年，图灵发表《形态发生的化学基础》。他设想胚胎里有几种会反应、会扩散的物质，并把它们叫作形态发生素（morphogen）。

1972 年，Gierer 和 Meinhardt 把这个想法写成一对容易理解的方程。活化剂促进自己生成，也促进抑制剂；抑制剂压低活化剂，而且扩散得快得多。

凝胶上方是沿一条线的两条剖面。活化剂的峰窄而高，抑制剂的峰宽而矮：每个斑点在自己周围压出一圈空地，下一个斑点只能长在空地外面。

扩散反而造出花纹

没有扩散时，这对方程有一个均匀的稳定状态：哪里多了一点，都会回落。扩散本身也只会抹平。两样稳定的东西放在一起，却可以不稳定。

把一个微小的起伏写成波长为 2π/k 的正弦波，就能精确算出它每单位时间增长多少，这条曲线叫色散关系。抑制剂扩散得够快时，曲线在某一段 k 上越过零：这些波长的起伏会长大，其他的消退。

凝胶上不时有一道前沿扫过，把凝胶重置为均匀状态加上 1% 的噪声。几秒之后，噪声里长出的仍是同样间距的斑点。

色散关系：每个波数的增长率

间距是算出来的

长得最快的那个波数，给出花纹的间距。这里的参数下，预测是 11.7 格。

凝胶上的白色刻度每格就是这个预测波长。读数里的「测得」来自对整片凝胶做傅里叶变换，找出最强的波长，每两秒重算一次。

两者接近，但不完全相等。线性分析只管起伏刚开始的时候；斑点长大以后，非线性会把它们推到稍有不同的间距上。

斑点还是条纹

同样的方程，可以长出斑点，也可以长出条纹。Meinhardt 指出，活化剂的自我增强一旦饱和，就倾向于形成条纹。

这片凝胶左右两半只有一个参数不同：左边没有饱和，右边自我增强在高浓度时饱和。左边是斑点，右边是曲折的条纹，间距几乎一样。

间距由扩散和反应速度决定，形状由非线性决定。

一张参数图

1993 年，Pearson 在一台连接机上，用格雷–斯科特模型逐点扫过两个参数：补料速度 F 和衰减速度 k。256 × 256 格，每次从一小块扰动开始，算 200,000 步。他把长出的东西分成 12 类，用希腊字母命名：斑点、迷宫、会分裂的斑点、移动的波……

凝胶上的 F 从下到上增大，k 从左到右增大，整张图同时在算。图上的实线内侧，除了只有燃料的平凡状态，还有另外两个均匀状态。

每次计算都从平凡状态（只有燃料、没有自催化物）出发，而这个状态对微小的起伏是稳定的：花纹是被一小块有限大小的扰动「点燃」的。Pearson 自己指出，在他用的扩散比下不存在稳定的图灵花纹。图上深色的一小片，是均匀状态会发生图灵不稳定的地方。图灵机制并不是长出花纹的唯一方式。

格雷–斯科特的参数平面

凝胶里的证据

图灵的论文过去 38 年，才有人在化学反应里看到它。1990 年，Castets、Dulos、Boissonade 和 De Kepper 在聚丙烯酰胺凝胶里进行亚氯酸盐–碘化物–丙二酸反应，两边持续供料，用淀粉显色，看到了不随时间改变的斑点。他们称之为第一个确凿的图灵结构的实验证据。

1991 年，Ouyang 和 Swinney 在一片与反应物储槽接触的薄圆盘凝胶里，看到了六边形斑点、条纹和两者的混合。

同年，Lengyel 和 Epstein 解释了关键：淀粉把碘化物（活化剂）结合成不动的复合物，等于让活化剂慢了下来。凝胶里的花纹按他们的模型计算；没有淀粉时，这个模型里的反应会整体振荡，长不出静止的斑纹。

长大的鱼

1995 年，Kondo 和 Asai 报告，海水神仙鱼（刺盖鱼属）身上的条纹并不固定在皮肤上。哺乳动物的花纹随身体等比例放大，而神仙鱼的条纹靠不断重排，保持彼此的间距。

鱼长大一倍，条纹并没有变宽一倍：新的条纹出现在旧条纹之间。他们用图灵型的模型，预测出了后来的花纹。

铜框里的鱼皮长到原来的两倍，长和宽一起长，扩散和反应不变。读数是条纹的条数和平均间距（按长成后的格子计）。

不是分子，是细胞

生物体里扮演「活化剂」和「抑制剂」的，不一定是两种分子。2009 年，Kondo 的小组在斑马鱼身上发现，黑色素细胞和黄色素细胞挨得近时互相排挤，隔开一段距离时，黑色素细胞却需要黄色素细胞才能存活。近处抑制、远处支持，正合反应扩散的条件。

2012 和 2014 年，两项研究在小鼠肢芽里找到了手指排列背后的图灵型网络：Bmp、Sox9 和 Wnt，间距受 Hox 基因和生长因子的梯度调节。同年，小鼠上颚的褶皱也被归于同一类机制。

这一章的鱼皮，条纹沿着身体走，像斑马鱼。它仍是同一对方程，换了初值。

豹子的尾巴

1988 年，Murray 在《科学美国人》上写道：有斑点的动物可以有一条条纹的尾巴，有条纹的动物却不能有一条斑点的尾巴。

理由是几何。花纹要绕尾巴一周，至少得放下一个完整的波长。尾巴周长小于 2π/k₊（k₊ 是不稳定带的上端）时，绕一周变化的花纹全部会消退，只剩沿着尾巴的变化：一圈一圈的环。

陶瓷尾巴的釉是在尾巴表面上直接算的。粗的一端是斑点；红线处周长等于 2π/k₊，再往细处只剩环。Murray 也指出，只有在胚胎的尺寸合适时花纹才会出现：太小长不出花纹，非常大的动物又会是单色的。