迷你世界Laplace 生命与医疗 / 图版 61 — 细胞

根尖里的有丝分裂

根尖后面的一小段里,细胞一直在分裂:复制染色体,排齐,拉开,一分为二。压扁、染色后,每个阶段都定格着;数一数,就知道每段多长。

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01

根尖的四段

根的尖端罩着一顶根冠。它护住后面正在分裂的细胞;中间柱细胞里的淀粉体沉在细胞下侧,帮根感受重力;最外层的细胞不断脱落,里面又补上新的。

根冠后面是分生区,细胞小,近乎方形,核大而居中,在这里分裂。再往后是伸长区,细胞很快拉长,把根尖往前推;然后是成熟区,表皮细胞长出根毛,第一批根毛隆起的地方就是它的起点。

这几段之间不是一条整齐的线:不同的细胞列在离尖端不同的地方停止分裂。

根冠 · 分生区 · 伸长区 · 成熟区(根毛)

02

细胞在这里分裂

分生区的细胞排成一列列,顺着根的长轴往后延伸。一个细胞分裂时,中间长出一道横壁,这一列就多了一个细胞;最后面的细胞被推进伸长区。每过一个周期,约一半的分生区细胞进入伸长区,又新生出同样多的细胞。

分生区最尖端是静止中心,周围是干细胞:向前补出根冠,向后补出一列列细胞。

分裂的细胞集中在根尖最前面的一小段里,学校做压片时只留尖端两三毫米。

一列列的细胞 · 静止中心和干细胞 · 压片只取尖端 2⁠–⁠3 毫⁠米

03

先复制,再分开

一个细胞从这次分裂到下次分裂,叫一个细胞周期。大部分时间是间期:G1 期,细胞长大;S 期,复制 DNA;G2 期,准备分裂。然后是有丝分裂,最后细胞质一分为二。

在 21 °C 的洋葱根尖里测得,一个细胞周期约 23 小⁠时;其中 S 期最长,约 12 小⁠时,有丝分裂约 4 小⁠时。温度不同、方法不同,别的研究测到约 17⁠–⁠24 小⁠时。

S 期复制之后,每条染色体都由两条一样的姐妹染色单体组成,在着丝粒处紧紧连着。

21 °C 的洋葱根尖:一个周期约 23 小⁠时 · S 期约占一半 · 有丝分裂约 4 小⁠时

04

染色体凝缩

前期,每条染色体一圈圈盘绕起来,变粗变短,在光学显微镜下看得见了;核仁散去。

植物细胞还有一步动物细胞没有的准备:G2 期到前期,细胞贴着细胞膜围出一圈微管和微丝,叫早前期带。它标出将来新细胞壁接上老细胞壁的位置;核膜破裂时它就解体了,那个位置却一直被记着。

洋葱的染色体大、数目少:体细胞里只有 16 条(2n = 16),一套 8 条约有 164 亿个碱基对,约是人的 5 倍。所以洋葱根尖是看分裂的常用材料。

染色体凝缩 · 核仁散去 · 早前期带(示意)

05

十六条排成一面

前中期,核膜消失,纺锤体的微管伸进来。每条染色单体在着丝粒处有一个动粒;微管连上动粒,直到每对姐妹染色单体分别连向相反的两极。

中期,16 条染色体都排在两极正中的一个平面上,叫中期板。它只是一个位置,不是一个结构。

洋葱这样的种子植物细胞没有中心体:前期微管先在核膜周围聚起来,核膜破裂后成了纺锤体的来源。中期的纺锤体像一只桶,两极不聚成一点。细胞要等每个动粒都连上,才进入后期。

16 条染色体 · 每条两条染色单体 · 纺锤体(示意)

06

两份各走一边

后期一开始,把姐妹染色单体连在一起的黏连蛋白被一种酶切断,两条染色单体分开,各成一条染色体。

连着动粒的微管缩短,染色体随之移向两极;两极之间的微管把两极推开,纺锤体变长。两极各得 16 条,和原来的一模一样。

黏连蛋白被切断 · 微管缩短 · 每极 16 条

07

中间长出一堵墙

末期,两组染色体到了两极,松开变细,外面重新长出核膜,成了两个核。

植物细胞有坚硬的细胞壁,不能像动物细胞那样从外向里缢开,而是在两个核中间造一块细胞板。成膜体是一组微管和微丝;高尔基体送来的小泡带着造壁的材料,沿着它到达中线,融合成细胞板。成膜体从圆柱变成圆环,向外扩展,细胞板跟着从中间向外长,最后在早前期带标过的位置接上原来的细胞壁。

细胞板长成新的细胞壁,一个细胞成了两个,每个都有同样的 16 条染色体。

核膜重现 · 成膜体(示意)· 细胞板从中间向外长

08

压扁,染色

学校实验里,剪下根尖,先用乙醇和乙酸的混合液固定,细胞就停在各自的阶段;再用温热的稀盐酸处理,溶开把细胞壁粘在一起的胞间层;只留尖端两三毫米,染色,盖上盖玻片,压成一层细胞,在 400 倍下看。

常用的染料是乙酸地衣红和甲苯胺蓝,它们把染色体染深,分裂中的细胞一眼就能认出来。

压片是固定那一刻的快照:每个细胞停在当时所在的阶段。分裂的先后,是从许多细胞拼出来的,不是看着一个细胞一步步走。

固定 · 盐酸软化 · 染色 · 压成一层细胞 · 400 倍下看

09

数出每一段多长

分裂中的细胞占全部细胞的比例,叫有丝分裂指数。洋葱根尖的对照组里,测得约 6%–11%。

细胞各自分裂、彼此不同步时,哪个阶段持续得久,压片里停在这个阶段的细胞就多。所以,一个阶段的时长约等于这一阶段的细胞比例乘以周期的长度。

本页的模型用 21 °C 时测得的周期,一个周期 23 小⁠时,有丝分裂占 4 小⁠时;再按 15 °C 时测得的比例,把这 4 小⁠时分给各期:前期约 99 分⁠钟;中期连同前中期约 33 分⁠钟;后期约 25 分⁠钟;末期约 83 分⁠钟。

这只是近似。照这个模型,应有约 17% 的细胞在分裂;实际数到的少,按 23 小⁠时换算,有丝分裂只有约 1.3⁠–⁠2.6 小⁠时。根尖里也有不再分裂的细胞,各实验室认阶段的标准也不一样:有的数到前期最多,有的数到中期最多。

对照组的有丝分裂指数约 6%–11% · 本页模型:前期约 99 分⁠钟,后期约 25 分⁠钟

10

分错的时候

偶尔,一对姐妹染色单体没有分开,一起去了同一极,叫不分离。一个子细胞多一条染色体,另一个少一条。

纺锤体组装检查点让后期等到每个动粒都连上;但有的错误连接,比如一个动粒同时连向两极,它查不出来。

秋水仙碱和组成微管的蛋白结合,微管长不起来,细胞停在中期;没有纺锤体,染色体不排成一面,而是散在细胞里。染色体走不到两极,细胞的染色体数就可能加倍:1937 年,人们第一次用它让植物的染色体数加倍,得到多倍体。秋水仙碱有剧毒。

不分离 · 检查点 · 秋水仙碱让纺锤体长不起来

11

拆开这个细胞

这个正在分裂的细胞拆成五部分:周围的细胞、它自己的细胞壁和细胞质、正在散开的核膜、16 条染色体、纺锤体。

拆开时,它停在前中期:核膜正在散开,纺锤体的微管伸进来。周围的细胞往后退,它就单独立在前面。指针停在哪一部分上,那一部分就被单独托出来,标出名字。

周围的细胞 · 细胞壁和细胞质 · 核膜 · 染色体 · 纺锤体

12

数一片视野

这是本页的模型:载玻片上的压片按上面的周期随机生成,每个细胞停在某一期的机会,等于这一期占周期时间的比例;每个细胞都在分裂周期里。页面数出视野里每一期有几个细胞,算出有丝分裂指数和各期时长。

只数一片视野,算出的时长跳得厉害;数的视野越多,越接近模型本来的值(图上的细线)。拉杆调数几片视野;每按一次“换一批视野”,从头取样、从头数。

本页的模型 · 周期 23 小⁠时 · 每片视野约 140 个细胞

试一试只数 1 片视野,按 5 次“换一批视野”,前期的时长在多少分钟之间跳?数 20 片视野时呢?

模型省略了什么

台上的根尖放大了约八十倍,不按比例:细胞画得少而大,一列列排得比真实整齐;纵切面和横切面上的细胞是按位置画的示意,不是哪一条根的切片。后面那块细胞放大得更多,前面的细胞壁切掉了;细胞器只画成几颗颗粒。染色体按洋葱的 16 条做,长短是示意;纺锤体、早前期带和成膜体是示意的细线,真实的微管细得多、多得多。压片和实验台的视野按模型随机生成:各期的时长取 21 °C 下 23 小⁠时的周期和 4 小⁠时有丝分裂(Matagne 1968),有丝分裂内部按 15 °C 时测得的比例(Utrilla 等 1993)分配,前中期并入中期;这是两组测量拼起来的模型,不是一次实验的结果。

几个容易误会的地方

大部分时间细胞并不在分裂,而是在间期,所以压片里多数细胞都在间期。压片里看不到一个细胞一步步分裂:每个细胞停在被固定的那一刻。植物细胞没有中心粒,也不从外面缢开,而是从中间长出细胞板。中期板是一个位置,细胞板才是真正长出来的东西。“染色体被纺锤丝拉走”是简化的说法:是连着它的微管在缩短。用计数估时长有前提:细胞不同步、都在分裂周期里、各人认阶段的标准一致;所以不同实验数出来的比例差别很大,不能说“前期一定最多”。有的学校练习题里假设一个周期只有 80 分⁠钟,那只是练习用的数;常温下洋葱根尖的周期是十几到二十几小时。

常见问题 · 5
根尖分哪几个区?

根冠后面是分生区,细胞小,近乎方形,核大而居中,在这里分裂。

01根尖的四段
什么是细胞周期?

一个细胞从这次分裂到下次分裂,叫一个细胞周期。

03先复制,再分开
植物细胞有中心粒吗?

洋葱这样的种子植物细胞没有中心体:前期微管先在核膜周围聚起来,核膜破裂后成了纺锤体的来源。

05十六条排成一面
植物细胞怎样分成两个?

植物细胞有坚硬的细胞壁,不能像动物细胞那样从外向里缢开,而是在两个核中间造一块细胞板。

07中间长出一堵墙
怎样从压片计数算出各期的时长?

细胞各自分裂、彼此不同步时,哪个阶段持续得久,压片里停在这个阶段的细胞就多。

09数出每一段多长

资料来源

  1. OpenStax:Biology 2e,10.2 细胞周期(Rice University,2018)
  2. R. Matagne(1968):Duration of mitotic cycle and patterns of DNA replication in chromosomes of Allium cepa,Caryologia 21, 209(21 °C 下一个周期 23 小⁠时)
  3. L. Utrilla、M. I. Giménez-⁠Abián、C. De la Torre(1993):Biology of the Cell 78, 235(15 °C 下各期的时长)
  4. M. I. Giménez-⁠Abián 等(2004):Protoplasma 223, 191(洋葱根尖的周期,冷处理下各期均匀延长)
  5. M.-E. Ristea、O. Zarnescu(2024):Toxics 12, 194(洋葱 2n = 16;根尖四区;对照组的有丝分裂指数)
  6. P. Ghosh、S. Roy、S. Ray(2025):Scientific Reports 15, 38837(对照组各期的计数)
  7. T. Goh 等(2022):Development 149, dev200593(根冠、柱细胞、淀粉体、边缘细胞)
  8. M. A. Pacheco-⁠Escobedo 等(2016):Annals of Botany 118, 763(根尖分区、静止中心)
  9. D. Francis、M. S. Davies、P. W. Barlow(2008):Annals of Botany 101, 747(每个周期约一半分生细胞进入伸长区)
  10. 英国皇家生物学会 Practical Biology:Investigating mitosis in allium root tip squash
  11. SAPS:Root Tip Mitosis,教师说明(2019)
  12. H. H. Laughlin(1919):Carnegie Institution of Washington Publication 265(压片是固定那一刻的快照)
  13. T. Potapova、G. J. Gorbsky(2017):The consequences of chromosome segregation errors in mitosis and meiosis,Biology 6, 12
  14. C. L. Asbury(2017):Anaphase A,Biology 6, 15
  15. M. Yamada、G. Goshima(2017):Mitotic spindle assembly in land plants,Biology 6, 6(没有中心体,桶形的纺锤体,早前期带)
  16. J. Choi、G. De Jaeger、H. S. Chung(2026):Cellular dynamics and molecular signaling networks of plant cytokinesis,Molecules and Cells 49, 100302(早前期带、成膜体、细胞板)
  17. R. Finkers 等(2021):Insights from the first genome assembly of onion,G3 11, jkab243(2n = 16,每套约 16 400 Mb)
  18. 美国国家人类基因组研究所:Talking Glossary,Base Pair(人的一套基因组约 30 亿碱基对)
  19. Y. Y. Leung、L. L. Yao Hui、V. B. Kraus(2015):Colchicine, update on mechanisms of action and therapeutic uses,Seminars in Arthritis and Rheumatism 45, 341
  20. W. F. Grant(1978):Environmental Health Perspectives 27, 37(Levan 1938 年在洋葱根尖里描述的秋水仙碱有丝分裂)
  21. D. H. Touchell、I. E. Palmer、T. G. Ranney(2020):In vitro ploidy manipulation for crop improvement,Frontiers in Plant Science 11, 722(1937 年首次用秋水仙碱加倍染色体)
  22. P. Lara-⁠Gonzalez、J. Pines、A. Desai(2021):Spindle assembly checkpoint activation and silencing at kinetochores,Seminars in Cell & Developmental Biology 117, 86

数据

The cell cycle of the onion root tip after R. Matagne (1968, 21 °C) and the timing of the stages of mitosis after L. Utrilla, M. I. Giménez-⁠Abián and C. De la Torre (1993, 15 °C); the page’s model scales the one to the other (docs/plates/mitosis/computed-⁠counts.py). Mitotic indices of onion root tips from M.-E. Ristea and O. Zarnescu (2024) and P. Ghosh, S. Roy and S. Ray (2025). The stages of the cell cycle after OpenStax Biology 2e and the reviews listed below; the school squash after the Royal Society of Biology’s Practical Biology and SAPS. Root zones after T. Goh et al. (2022) and M. A. Pacheco-⁠Escobedo et al. (2016). The root, the block of cells, the squash and the lab are this page’s own model, not a photograph of any one root. Material presets and the model kit as on the site’s other model plates (public/looks/CREDITS.md).

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引用这幅图版

拉普拉斯的迷你世界,图版 61《根尖里的有丝分裂》,https://world.lapla.si/zh/mitosis/,CC BY-NC 4.0,2026-10-30 更新。

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