穿过细胞膜
细胞膜只有两层脂质，不到五纳米厚。水能慢慢渗过，也能走蛋白质的孔；盐和糖要靠蛋白质带路。紫洋葱的细胞泡进浓盐水，水流出去，紫色就从细胞壁上缩回来。
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两层脂质，不到五纳米
细胞膜的主体是两层脂质分子。每个分子有一个亲水的头和两条油性的尾巴；在水里，尾巴朝里藏起来，头朝外，自己就排成了两层。
纯磷脂的双层，连头在内约 4.5 纳米厚；挡路的油性核心更薄，约 2.7 纳米。大鼠肝细胞的几种膜量出 3.6–4.3 纳米，是从一侧的磷算到另一侧的磷。
一平方微米的膜里有几百万个脂质分子。它们在自己那一层里不停地挤来挤去，翻到另一层却很慢。没有酶帮忙时，一半的分子要过 6.5–15 小时才翻过去。
台上是一块 16 纳米宽的膜，放大约 3,200 万倍（计算）。
纯磷脂：核心约 2.7 纳米，连头约 4.5 纳米 · 细胞膜：磷到磷 3.6–4.3 纳米
谁能自己穿过去
挡路的是中间的油性核心。氧气、二氧化碳这样小而不带电的分子，几乎不受阻挡；水是极性的，也能慢慢渗过去；尿素、甘油又慢上几百倍。
离子几乎过不去：在人工脂双层上，钠离子和钾离子的渗透系数约 5 × 10⁻¹⁴ 厘米/秒，比水慢约十个数量级。把电荷带进油里，代价太高。葡萄糖又大又极性，也过不去。
细胞要让离子和糖进出，就得靠膜上的蛋白质。
人工脂双层，厘米/秒：O₂ 23–125 · CO₂ 0.35 · 水约 0.003 · 尿素约 0.000004 · Na⁺ 约 5 × 10⁻¹⁴
排成一列的水
水通道蛋白 AQP1 在红细胞和肾小管里很多。它由四个一样的亚基拼成，每个亚基里各有一条细孔；模型剖开了其中一条。
孔最窄处约 2.8 埃，只比一个水分子宽一点；中间约 20 埃的一段里，水分子只能一个接一个排队过。孔中间有两个 NPA 序列，那里的电场让水分子转个向；挡住质子的主要就是这里的静电能垒，所以它只过水，不过 H⁺。
按测得的单位通透率，每个亚基每秒最多可过约 30 亿个水分子。实际流多少要看两侧的渗透差：两侧一样时，水在孔里来回挪，没有净流动。
AQP1（PDB 7UZE）· 最窄处约 2.8 埃 · 水分子排成一列（示意）
一颗胀破的卵
1988 年，研究者从红细胞膜里纯化出了一种蛋白质，每个红细胞上有 12–16 万个，当时没人知道它是做什么用的。
1992 年，他们把这种蛋白的 RNA 注进非洲爪蟾的卵，等 3 天，让卵膜上长出它，再把卵放进低渗液。30 秒，卵开始胀；3 分钟，卵胀破了。只注了水的卵几乎不变。汞盐能可逆地堵住它。
2003 年，Peter Agre 因为这项发现分享了诺贝尔化学奖：这是第一个被认出的水通道，后来叫 AQP1。从上面看，四个亚基拼成一个方块，四条孔各在一个亚基里，中央的轴不是水路。
每个红细胞 12–16 万个 · 卵 30 秒开始胀，3 分钟胀破 · 四个亚基，四条孔
口袋换个朝向
葡萄糖靠 GLUT1 进红细胞。GLUT1 不是一直开着的孔：糖从一侧进入它中间的口袋，蛋白换个姿势，口袋改朝另一侧开，糖就出去了。
它只顺着浓度差搬，不耗能，叫易化扩散。一个 GLUT1 每秒约搬 1,200 个葡萄糖；开着的钾通道每秒能过几亿个离子。
模型里的 GLUT1 按 PDB 6THA 的晶体做成，口袋朝里开；口袋里的糖环，是结晶用的去污剂分子带来的葡萄糖苷。朝外开的样子来自它的近亲 GLUT3。逆着浓度差搬运要耗能，那是泵的事：钠钾泵每用掉一个 ATP，就把 3 个钠离子送出去、2 个钾离子带进来（见「神经冲动」）。
GLUT1（PDB 6THA，朝里开）· 每秒约 1,200 个葡萄糖 · 糖的路线是示意
水往哪边走
膜的一边溶着更多穿不过膜的颗粒，水就净流向那一边，这叫渗透。看的是颗粒的个数，不看是什么：一个氯化钠在水里分成钠离子和氯离子，算两个。
要顶住这股流动，得在颗粒多的一边加压，这个压力叫渗透压。稀溶液里 π = cRT。按氯化钠实测的渗透系数，在 25 °C 时算出：0.9% 的氯化钠约 0.71 兆帕，3% 的约 2.3 兆帕，相当于约 23 个大气压（计算）。
1877 年，Pfeffer 用一种只让水过、不让糖过的膜，第一次量出渗透压。van ’t Hoff 发现，稀溶液的渗透压和同样多分子的气体压强一样大，1901 年得了第一个诺贝尔化学奖。
上面溶质多（示意）· 0.9% 氯化钠约 0.71 兆帕 · 3% 约 2.3 兆帕（25 °C，计算）
为什么是 0.9%
0.9% 的氯化钠每升含 9 克，量出的渗透压摩尔浓度和血浆差不多，所以叫等渗，常用来输液。它只有钠和氯，成分和血浆不一样。
红细胞没有细胞壁。放进更淡的盐水，水流进去，它胀成球。盐水淡到约 0.45–0.53%，最不耐的细胞开始漏出血红蛋白；淡到约 0.27–0.33%，几乎全都溶血了，具体的数随温度变。血红蛋白多半是从撑开的膜里漏出来的，膜不一定碎成片。
放进浓盐水，红细胞失水，皱成带刺的小球。
0.9% 氯化钠：名义 308 毫渗摩尔/升，实测约 286 毫渗摩尔/千克 · 血浆 275–295 毫渗摩尔/千克
有墙的细胞
植物细胞在细胞膜外面还有一层细胞壁：果胶、纤维素等交联成的网，坚硬，有孔，水和盐都能穿过。挑选什么进出的，是里面的细胞膜。
紫洋葱鳞片外侧的表皮只有一层细胞，长条形；量过的洋葱表皮细胞，长度约 0.4 毫米，宽度在 50–120 微米之间。紫色是花青素，溶在液泡的细胞液里。成熟植物细胞的液泡常占九成以上的体积，细胞质只是贴着膜的薄薄一层。
在清水里，细胞吸水，把膜紧紧压在壁上，这股压力叫膨压，洋葱表皮约 0.3–0.7 兆帕，测法不同差一倍。是壁顶住了它，植物细胞泡在清水里才不会胀破。台上的细胞放大约 160 倍（计算）。
紫洋葱表皮 · 膨压约 0.3–0.7 兆帕 · 液泡常占九成以上
紫色缩回来
在盖玻片一侧滴上浓盐水，另一侧用吸水纸把水引走，盐水就流过细胞。外面的颗粒比细胞液多，水经细胞膜流出：液泡缩小，紫色看起来更深，原生质体从壁上离开。这叫质壁分离。
壁几乎不动，壁和原生质体之间灌进的是外面的盐水，不是空气。离开的地方，常有细丝把膜连在壁上，叫赫氏丝。
浓盐水里，几十秒就能看到原生质体离壁，几分钟到半小时达到平衡，浓度越高越快。de Vries 在 1877 年给这个现象起了名字：plasmolysis。后来他用它找出和细胞液等渗的浓度。
3% 氯化钠：原生质体缩到约 41%（本页的模型）· 壁和原生质体之间是盐水
放回清水
换回清水，外面的颗粒少了，水又流回细胞，原生质体胀回去贴住壁。烟草细胞 3–5 分钟分离完，放回培养液 10–20 分钟恢复原形。
只有活细胞能这样来回。活细胞在分离的状态下能活一天以上；膜坏了的细胞留不住细胞液，也就不会缩了再胀。脱水太猛再一下子加水，膜的面积可能不够，原生质体会胀破，所以研究者复原时先用较稀的溶液过渡。
盐腌白菜也是这样：菜里的水向浓盐水流出，盐也慢慢进菜，叶子失水、变软、缩小。
烟草细胞：3–5 分钟分离完，10–20 分钟复原 · 只有活细胞能复原
拆开一块膜
模型拆成五部分：外层脂质、内层脂质、水通道蛋白 AQP1、葡萄糖转运蛋白 GLUT1、孔里的一列水。外层脂质向上抬起，两种蛋白质和那列水向前托出。
两种蛋白质的表面都按蛋白质数据库的原子坐标算出，按 OPM 数据库给的深度嵌在膜里。指针停在哪一部分上，那一部分就被单独托出来，标出名字。
外层脂质 · AQP1 · GLUT1 · 一列水 · 内层脂质
实验台：外面的盐
这是本页的模型：设好洋葱细胞外面盐水的浓度。外面比细胞液淡，细胞保持饱满；浓过初始质壁分离的浓度，原生质体就缩小，缩到里外的渗透压相等为止；调回清水，它又胀回去。
细胞液的渗透压取 0.8 兆帕，洋葱表皮测得的是约 0.5–1 兆帕。不能放出水的那部分取 10%，95% 的变化约 3 分钟走完；在页面上，一分钟只走约 6 秒。每动一次拉杆，细胞都从现在的大小接着变；“重新开始”让它从饱满开始。
本页的模型 · 约 1.0% 开始分离 · 3% 时缩到约 41%
试一试把外面的盐水从 0 调到 3%：紫色的部分从多少浓度开始离开细胞壁？调回清水以后，它能胀回原来的大小吗？
模型省略了什么
台上的一块膜宽 16 纳米，放大了约 3,200 万倍（计算）。两种蛋白质的表面都按原子坐标算出：AQP1 来自人红细胞膜，用冷冻电镜测得，分辨率 2.4 埃，编号 PDB 7UZE；GLUT1 是 X 射线晶体，2.4 埃，编号 PDB 6THA；表面是把每个原子当作一个软球算的近似，氢原子没有画，孔是照 HOLE 程序的做法从原子里找出来的。脂质是画的：一个头、两条尾巴，按真实的厚度排，不分种类，没有胆固醇和糖链；真实的膜里蛋白质更密。孔里的水分子、小分子、离子、葡萄糖和溶质颗粒都是示意，位置和快慢不是模拟。洋葱细胞、滴瓶和载玻片按另外的比例做。实验台是本页的模型：细胞液的渗透压、不能放出水的部分和到平衡的时间是选定的参数，盐慢慢进入细胞、膜被撑坏都没有算。
几个容易误会的地方
水不是只能走水通道：没有 AQP1，水也能渗过脂双层，只是慢得多；人红细胞里九成左右的渗透进水靠 AQP1，没有 AQP1 的人平时也没有症状。渗透不是盐把水拉过去：任何穿不过膜的颗粒都一样，看的是颗粒的个数。“每秒 30 亿个”是每个亚基的上限，不是每个四聚体，实际流量看两侧的渗透差。GLUT1 不耗能，只顺着浓度差搬；逆着浓度差搬才要泵。质壁分离不等于细胞死了：活细胞换回清水还能复原，死细胞才不能。壁和原生质体之间是外面的盐水，不是空气。0.9% 的盐水对人血是等渗的，对洋葱细胞不一定。红细胞在清水里多半是漏出血红蛋白，不一定像气球一样炸开。
常见问题 · 5
- 水通道蛋白为什么只让水过，不让质子过？
孔中间有两个 NPA 序列，那里的电场让水分子转个向；挡住质子的主要就是这里的静电能垒，所以它只过水，不过 H⁺。
03排成一列的水 ↑- 渗透是什么？
膜的一边溶着更多穿不过膜的颗粒，水就净流向那一边，这叫渗透。
06水往哪边走 ↑- 生理盐水为什么是 0.9%？
0.9% 的氯化钠每升含 9 克，量出的渗透压摩尔浓度和血浆差不多，所以叫等渗，常用来输液。
07为什么是 0.9% ↑- 质壁分离时细胞里发生了什么？
外面的颗粒比细胞液多，水经细胞膜流出：液泡缩小，紫色看起来更深，原生质体从壁上离开。
09紫色缩回来 ↑- 质壁分离以后，细胞还能复原吗？
活细胞在分离的状态下能活一天以上；膜坏了的细胞留不住细胞液，也就不会缩了再胀。
10放回清水 ↑
资料来源
- RCSB PDB 7UZE：人红细胞膜里的水通道蛋白 AQP1（冷冻电镜 2.4 Å）
- RCSB PDB 6THA：人葡萄糖转运蛋白 GLUT1，朝里开（2.4 Å）
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- L. Kiessling、J. M. Crane、L. K. Tamm（2006）：Biophys. J. 91, 3313（脂质翻面的半衰期）
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- W. K. Subczynski 等（1989）：Biochemistry 28, 9（氧气穿过脂双层）
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- G. M. Preston 等（1992）：Science 256, 385（爪蟾卵表达 CHIP28 后吸水胀大）
- G. M. Preston 等（1994）：Science 265, 1585（没有 AQP1 的人）
- J. C. Mathai 等（1996）：J. Biol. Chem. 271, 1309（红细胞的水有多少走 AQP1）
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- WJEC Eduqas：初始质壁分离的教师手册（红洋葱表皮，0–0.8 摩尔每升氯化钠）
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数据
Aquaporin-1: RCSB Protein Data Bank entry 7UZE (human AQP1 in the membrane of human red blood cells, cryo-EM; F. Vallese et al., 2022); the glucose transporter GLUT1: entry 6THA (T. F. Custódio et al., 2021). PDB data are CC0. Both placed in the membrane as in the OPM database (M. A. Lomize et al.). The surfaces and the pore are computed from the atoms (docs/plates/membrane/bake/bake.mjs). Osmotic pressures from van ’t Hoff’s law with the osmotic coefficients of sodium chloride (W. J. Hamer and Y.-C. Wu, 1972); the onion cell of the lab is this page’s model with chosen parameters (docs/plates/membrane/computed-osmosis.py), not a measurement. The lipids, the water and the other molecules shown moving, the onion cells, the bottle and the slide are this page’s own drawing. Material presets and the model kit as on the site’s other model plates (public/looks/CREDITS.md).
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引用这幅图版
拉普拉斯的迷你世界，图版 69《穿过细胞膜》，https://world.lapla.si/zh/membrane/，CC BY-NC 4.0，2026-10-31 更新。
沿这个问题继续
图版 55神经冲动神经细胞里面比外面低约 70 毫伏。被推过阈值时，电压门控钠通道打开，膜电压在约一毫秒里翻成正的，再被钾通道拉回。这次翻转在轴突上一段段地重新产生，一路往前传；包着髓鞘的轴突上，它只在郎飞结上重新产生，所以快得多。
图版 44从噪声里长出来的图许多会画画的 AI，都从一团随机的噪点开始：一步一步，把噪声擦掉。一个小网络在你的浏览器里做同样的事，让一团乱点慢慢凝成一个结。
