# 神经冲动

拉普拉斯的迷你世界 · 图版 55 · 生命与医疗 · 生命

> 神经细胞里面比外面低约 70 毫⁠伏。被推过阈值时，钠通道打开，电压翻转，这次翻转沿着轴突传下去；包着髓鞘的地方，它从一个郎飞结跳到下一个。

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- 更新于：2026-10-29

## 01 里面比外面低

静息时，神经细胞里面的电位比外面低，常见的约 −70 毫⁠伏，不同的神经元在 −40 到 −90 毫⁠伏之间。这个电压跨在只有约 5 纳⁠米厚的细胞膜上，所以膜里的电场很强，约 1,⁠400 万⁠伏每米。

膜两边的离子很不一样。在哺乳动物的神经元里，钾离子里面约 140、外面约 5 毫⁠摩⁠尔每升；钠离子反过来，里面 5⁠–⁠15，外面约 145。

静息的膜上开着的，主要是让钾离子通过的通道。钾离子顺着浓度差往外走，带走正电荷，里面就变负；负到约 −89 毫⁠伏，电压往回拉的力和浓度差往外推的力相等，这是钾离子的平衡电位。钠、氯也漏进漏出一点，所以静息电位接近它，但不等于它。

*静息约 −70 毫⁠伏 · 膜厚约 5 纳⁠米 · K⁺ 里 140、外 5 · Na⁺ 里 5⁠–⁠15、外 145（毫摩尔每升）*

## 02 一台泵，一道漏

浓度差靠钠钾泵维持。它每用掉一个 ATP，把 3 个钠离子送出去、2 个钾离子运进来。37 °C 时一台泵每秒最多转约 160 次，平时只用到最大能力的一成到一成半。

泵自己造出的电压很小：在乌贼的轴突上，它对静息电位的直接影响约一毫伏或更少。电压主要来自钾离子沿着泵建起的浓度差往外漏。泵停下来，静息电位只是慢慢下降，钾离子的浓度差通常能维持好几分钟。

这份工作不便宜：按教科书的估计，脑的能量有 20⁠–⁠40% 用在钠钾泵上。

*3 个 Na⁺ 出 · 2 个 K⁺ 进 · 每个 ATP · 泵的直接电压很小*

## 03 过了阈值

一次刺激让膜电压往上升一点。升得不够，电压很快落回去，什么也不往前传。

升过某个水平，电压门控钠通道开始成批打开。钠离子涌进来，电压升得更高，又打开更多钠通道：这是一个自己加速的过程。冲动是全或无的：刺激再强，冲动也不会更大；强弱改用每秒发放的次数来表达。

阈值不是一个固定的数，它随细胞和刺激的方式而变。右上角是本页算的一小片膜，用的是 Hodgkin 和 Huxley 的方程（1952 年，18.5 °C）：阈值 0.5 倍、0.9 倍的刺激都落回去，1.1 倍和 3 倍的刺激给出差不多一样高的冲动。模型上，轴突起点先受 0.9 倍、再受 1.1 倍的刺激。

*不到阈值：落回 · 过了阈值：全或无 · 强弱靠发放的次数*

## 04 先开钠，再开钾

冲动的上升和下降靠两种电压门控通道。膜电压一升，钠通道很快打开，钠离子涌进来，膜电压冲到正值，接近钠离子的平衡电位。但钠通道开了不久就失活，不再让钠离子通过。

钾通道开得慢一些。它们打开时，钾离子往外流，把电压拉回负值，还会比静息时低一点，然后钾通道关上。

一次冲动通常约 1 毫⁠秒，哺乳动物最粗的纤维在体温下只要 0.4 到 0.45 毫⁠秒。右上角是本页用同样的方程算的一次冲动：钠通道先开、先关，钾通道后开、后关。放大的膜上，钠通道内侧画成一个会合上的盖子，这是示意。

*钠进：上升 · 钠通道失活、钾出：下降 · 约 1 毫⁠秒*

## 05 只能往前走

刚发过冲动的那段膜，钠通道还在失活，要过一阵才恢复。这段时间里，再强的刺激也引不起第二次冲动，叫绝对不应期；之后一段时间，要比平时更强的刺激才行，叫相对不应期。

所以走起来的冲动不会回头：它前面的膜还没发放，一推就过阈值；它身后的膜还在不应期，推不动。

在本页的模型里，冲动过后 1.5 毫⁠秒内，十倍于阈值的刺激也不行（18.5 °C）；2 毫⁠秒时要阈值的 5.3 倍；5 毫⁠秒时约 1 倍就够。真实神经元的数字随细胞和温度而变。

*绝对不应期 · 相对不应期 · 走起来的冲动不回头*

## 06 没有髓鞘的轴突

冲动在轴突上一段段地重新产生。正在发放的那段，里面带正电，电荷沿着轴突里的液体推到前面一小段，把那里的膜推过阈值，那里再发放。每一段都重新产生一次，所以冲动走多远都不变小。

这样走得慢。没有髓鞘的轴突每秒 0.5⁠–⁠10 米，越粗越快，大致和直径的平方根成正比。传钝痛的 C 纤维直径约 1 微⁠米或更细，每秒不到 2 米。

模型上的髓鞘拿掉了。本页把同一根直径 10 微⁠米的轴突算成没有髓鞘的样子（18.5 °C），冲动每秒走 2.7 米。模型上把它放慢了 4,⁠000 倍，它慢慢爬过去。

*每秒 0.5⁠–⁠10 米 · 越粗越快 · 模型：2.7 米/秒*

## 07 一节一节地跳

粗的轴突大多包着髓鞘。周围神经里，一个施万细胞把自己的膜在一段轴突上缠很多圈，可达约一百层，一段约 1 毫⁠米长；中枢神经里由少突胶质细胞包，一个细胞能包几十段。两段髓鞘之间留着一小段裸露的膜，就是郎飞结，大鼠视神经里约 1 微⁠米长。

钠通道集中在结上。在兔的坐骨神经里测得，结上每平方微米约有 12,⁠000 个，髓鞘下面不超过约 25 个。冲动只在结上重新产生；两个结之间，电流在轴突里被动地传过去，漏出的很少。所以它看上去一节一节地跳。跳的是重新产生的地方，电流一直在轴突里和外面的液体中流，不是隔空跳过去。

本页的模型里，同一根轴突包上 100 圈髓鞘、每 1 毫⁠米一个结，冲动每秒走约 39 米，比没有髓鞘时快约 14 倍；从一个结到下一个约 25 微⁠秒。一次冲动比一节长得多：模型的 31 个结里，同一时刻最多有 16 个在 0 毫⁠伏以上。

*结长约 1 微⁠米 · 结间体约 1 毫⁠米 · 结上约 12,⁠000 个钠通道/平方微米 · 模型：约 39 米/秒*

## 08 快的纤维和慢的纤维

神经纤维按粗细和速度分几类。在猫的后肢，最粗的是来自肌肉感受器的 I 类（Aα）纤维，每秒约 90 米；皮肤里传触觉的 Aβ 纤维约 66 米，传痛和温度的 Aδ 纤维约 20 米，没有髓鞘的 C 纤维不到 2 米。这些是猫的测量。

有髓纤维的速度大致和总直径成正比：最粗的纤维每微米直径约 6 米每秒，细一些的纤维每微米约 4.4 到 4.6 米每秒。有髓纤维最快可超过每秒 100 米。

走 1 米，每秒 94 米要约 11 毫⁠秒，每秒 1 米要整整 1 秒。受伤时常常先感到一下锐痛，过一会儿才是更钝、更久的痛：前一种走 Aδ 纤维，后一种走 C 纤维。

*Aα 约 90 米/秒 · Aβ 约 66 · Aδ 约 20 · C 不到 2（猫）*

## 09 枪乌贼的巨轴突

这些规律最早是在枪乌贼的巨轴突上弄清楚的。它的直径可达约 1 毫⁠米，粗到能把一根细玻璃管顺着它插进去。1939 年夏天，Hodgkin 和 Huxley 在英国普利茅斯从轴突里面记录到冲动：电压不只降到零，而是翻过零、变成正的。同一个夏天，Curtis 和 Cole 在美国伍兹霍尔也做到了。

后来他们用电压钳把膜电压固定住（这种方法由 Cole 和 Marmont 在 1947 到 1949 年做出，他们和 Katz 加以改进），测出流过的电流，把它分成钠和钾两部分。1952 年，他们用几条方程描述这两种电流，用手摇的 Brunsviga 计算器算出冲动沿轴突传的样子；Hodgkin 回忆，这一步算了约三个星期。

在 18.5 °C 下，算出的速度是每秒 18.8 米，同一根轴突上测到的是 21.2 米。本页用同样的方程重算，得到 18.7 米。Eccles、Hodgkin 和 Huxley 在 1963 年共获诺贝尔生理学或医学奖。

*1939：里面变正 · 1952：算出 18.8 米/秒，测得 21.2 · 本页重算 18.7*

## 10 髓鞘受损的时候

多发性硬化是免疫系统攻击脑和脊髓里髓鞘的一种病。受损的地方，信号变慢，或者传不过去；症状取决于受损的位置，因人而异。最常见的病程是复发和缓解交替出现。

按 2024 年的数据，全世界约有 310 万⁠人患多发性硬化，诊断时平均 32 岁，十人中约七人是女性（国际多发性硬化联合会《多发性硬化地图》）。它不传染。目前不能治愈，但已有治疗能减少复发、减轻复发，并延缓长期的进展。

模型上，一节髓鞘变薄了，从 100 圈剩下 10 圈：本页算出，冲动到第 7 个结时要晚约 130 微⁠秒。整节髓鞘都没有、下面也没有钠通道时，冲动在那里停住。这只是一根模型轴突，不代表任何一位病人。

*免疫系统攻击中枢神经的髓鞘 · 变慢或传不过去 · 全世界约 310 万⁠人*

## 11 到了轴突末梢

冲动到了轴突末梢，那里的钙通道随电压打开，钙离子流进来，让装着神经递质的小泡把递质放到突触间隙里，作用到下一个细胞上。运动神经元的末梢接在肌纤维上，脑里的神经元接在别的神经元上。

从冲动到达到递质起作用，中间有一小段延迟：蛙的神经肌肉接头在 20 °C 时约 0.5 毫⁠秒；大鼠小脑的突触在接近体温时更短，约 150 微⁠秒。

言语脑机接口那一页里，电极记录的正是运动皮层神经元的这种放电。

*钙通道打开 · 递质释放 · 突触延搁约 0.5 毫⁠秒（蛙，20 °C）*

## 12 不是电线

冲动常被比作电线里的电流，两者其实很不一样。铜缆里的电信号走得极快，约为光速的三分之二，每秒约 20 万公里，1 米只要约 5 纳⁠秒；乌贼巨轴突上的冲动走 1 米要约 47 毫⁠秒。

轴突本身是很差的导线：里面是盐水，外面的膜还在漏。只靠被动传导，电压走不远：本页算的直径 10 微⁠米的轴突，空间常数约 1 毫⁠米，每走 1 毫⁠米只剩约 37%。冲动能走一米远，是因为它在每一段膜、或每一个郎飞结上重新产生。

冲动里也没有离子从轴突一头跑到另一头。离子只是穿过膜的那一点点：一次冲动，直径 1 微⁠米的轴突里的钾离子约少三千分之一，乌贼巨轴突约少百万分之一。沿着轴突的电流，是电荷在盐水里一段段地接力。

*铜缆约 5 纳⁠秒/米 · 冲动是毫秒/米 · 每段重新产生 · 离子只穿过膜*

## 13 拆开一个郎飞结

把一个郎飞结两边的髓鞘拿开：结上是一圈圈密集的钠通道。髓鞘的边缘在结的两侧贴住轴突，叫结旁区，那里的连接把髓鞘封在轴突上。再往外一点，藏在髓鞘下面的是钾通道（Kv1）。

每一段髓鞘是一个施万细胞缠出来的，鼓起的那一点是它的细胞核。剖开的那一段能看到一层层的膜。

*髓鞘（两段） · 钾通道 · 钠通道*

## 14 实验台：刺激和髓鞘

这是本页的模型：一根直径 10 微⁠米的轴突，离子通道用的是 Hodgkin 和 Huxley 的方程（1952 年，18.5 °C）。刺激是 0.1 毫⁠秒的一下电流，加在轴突起点，强度按阈值的倍数选。

有髓鞘时，轴突包着 100 圈髓鞘，每 1 毫⁠米一个郎飞结，结上的通道按 1952 年密度的 10 倍（本页的选择）；没有髓鞘时，通道均匀分布在整条膜上。速度在离刺激较远的地方量，在第 12 到 24 个结之间。

每按一次都从头跑一遍，放慢 3,⁠000 倍。读数是模型的；真实的神经在体温下快得多。

*读数：到没到末端 · 速度*

**试一试**：把刺激调到阈值的 0.9 倍，再调到 1.1 倍：冲动走到轴突末端了吗？再去掉髓鞘刺激一次，比一比速度。

## 模型省略了什么

神经元是本页画的一个运动神经元，放大并缩短了：真实的结间体约是纤维直径的一百倍长，这里只画了几倍；郎飞结约 1 微⁠米，这里画得长得多；树突的分支是生成的；轴突一共画了 7 节髓鞘，剖开的那一节只画了 5 层（真实的可达约一百层）。冲动的颜色来自本页的计算，放慢了几千倍：最亮的是此刻正在发放的地方，身后渐暗；淡淡的一层是仍处在去极化中的部分。放大的那块膜约放大了 360 万倍；蛋白质照它们公开的大致形状简化，螺旋画成小棒，钠通道的失活门画成铰链上的盖子；离子画得比真实大得多，数目也只是示意。实验台的轴突是本页的模型：18.5 °C，结上的通道密度是本页的选择。

## 几个容易误会的地方

静息电位主要不是泵直接造出的，而是钾离子沿着泵维持的浓度差往外漏造成的。冲动不是电子在电线里流，也没有钠离子沿着轴突一路跑；它是一段段膜上的通道接连打开。“跳跃式传导”跳的是冲动重新产生的位置，电流一直在轴突里和外面的液体中流。刺激再强，冲动也不会更大。一次冲动几乎不改变离子的浓度。阈值、不应期的长短因细胞和温度而不同，页面上的数字是模型的。

## 常见问题

### 神经细胞的静息电位是多少？

静息时，神经细胞里面的电位比外面低，常见的约 −70 毫⁠伏，不同的神经元在 −40 到 −90 毫⁠伏之间。

见：[01 里面比外面低](https://world.lapla.si/zh/impulse/#rest)

### 钠钾泵造出了静息电位吗？

泵自己造出的电压很小：在乌贼的轴突上，它对静息电位的直接影响约一毫伏或更少。

见：[02 一台泵，一道漏](https://world.lapla.si/zh/impulse/#pump)

### 什么是动作电位的全或无？

冲动是全或无的：刺激再强，冲动也不会更大；强弱改用每秒发放的次数来表达。

见：[03 过了阈值](https://world.lapla.si/zh/impulse/#threshold)

### 跳跃式传导是冲动隔空跳过去吗？

跳的是重新产生的地方，电流一直在轴突里和外面的液体中流，不是隔空跳过去。

见：[07 一节一节地跳](https://world.lapla.si/zh/impulse/#myelin)

### 神经冲动和电线里的电流一样快吗？

铜缆里的电信号走得极快，约为光速的三分之二，每秒约 20 万公里，1 米只要约 5 纳⁠秒；乌贼巨轴突上的冲动走 1 米要约 47 毫⁠秒。

见：[12 不是电线](https://world.lapla.si/zh/impulse/#wire)

## 资料来源

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22. [诺贝尔奖：1963 年生理学或医学奖](https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/1963/summary/)
23. [美国国立神经疾病与卒中研究所（NINDS）：Multiple Sclerosis](https://www.ninds.nih.gov/health-information/disorders/multiple-sclerosis)
24. [国际多发性硬化联合会（MSIF）：Atlas of MS，第 3 版，2026 年流行病学更新](https://www.msif.org/wp-content/uploads/2026/09/Atlas-Epidemiology-report-text-core-data-2026-FINAL.pdf)
25. [国际多发性硬化联合会（MSIF）：What is MS?](https://www.msif.org/about-ms/what-is-ms/)
26. [全国科学技术名词审定委员会：术语在线](https://www.termonline.cn/)

## 数据

The neuron is this page’s model of a motor neuron, enlarged and shortened: its dendrites are generated, the sheaths are drawn far shorter and the nodes far longer than real. The membrane patch is enlarged about 3.6 million times; its proteins are simplified after their published overall shapes; the ions are a schematic layer. The spike on the model and the laboratory are this page’s computation with the equations of A. L. Hodgkin and A. F. Huxley, J. Physiol. 117, 500 (1952), at 18.5 °C, in docs/plates/impulse/computed-⁠hh.py: an axon 10 µm across, bare, or with 100 wraps of myelin and a node every millimetre carrying ten times the 1952 channel densities (the page’s choice). Ion concentrations and fibre speeds are from Purves et al., Neuroscience, 2nd ed. (2001) and Boyd & Kalu, J. Physiol. 289, 277 (1979, cat hind limb); multiple sclerosis figures from the MS International Federation’s Atlas of MS (2024 data, published 2026) and NINDS. Material presets, parts and the softbox studio of the site’s model kit are ported from AirsupHQ/machine-⁠skill (MIT, © 2026 Air Supply Technologies Inc.).

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拉普拉斯的迷你世界，图版 55《神经冲动》，https://world.lapla.si/zh/impulse/，CC BY-NC 4.0，2026-10-29 更新。